Nella prima parte sul controllo neuromuscolare abbiamo trattato l’organizzazione del sistema nervoso centrale e periferico da un punto di vista anatomico e strutturale.
Oggi parleremo di innervazione muscolare e di come il SN invia le informazioni e gestisce quelle in entrata, permettendo al corpo di muoversi e apprendere a farlo in maniera efficiente.
Il controllo neuromuscolare: l’innervazione muscolare
Una fibra motrice proveniente da un motoneurone alfa innerva almeno una delle 250 milioni di fibre muscolari presenti nel corpo umano. Il rapporto tra numero di fibre muscolari e nervose che le innerva varia in relazione alla finezza e alla precisione richiesta da un determinato movimento.
La muscolatura estrinseca dell’occhio, ad esempio, deve eseguire movimenti di estrema precisione, ed in questo caso un singolo motoneurone innerva circa 10 fibre muscolari.
Per gruppi muscolari molto più grandi, dove prevale la necessità di produzione di forza rispetto alla precisione del movimento richiesto, ogni singolo motoneurone può controllare fino a 2000-3000 fibre muscolari. Il midollo spinale è il principale centro di elaborazione e distribuzione del comando motorio che determina l’attivazione muscolare. Questa struttura è quindi alla base del controllo neuromuscolare.
Come è strutturata un’unità motoria
L’unità motoria è l’unità funzionale del movimento. Si definisce con questo termine il complesso funzionale costituito da un motoneurone spinale alfa e dalle fibre muscolari da esso innervate.
La contrazione muscolare è sostenuta dall’azione di una singola unità motoria o di più unità attivate assieme. Ogni fibra muscolare riceve l’innervazione da un solo motoneurone spinale, ma ogni motoneurone può innervare più fibre. Il raggruppamento di quei motoneuroni che innervano un singolo muscolo viene detto pool motoneuronale.
All’interno di ogni muscolo vi sono numerose placche neuromuscolari per consentire la stimolazione di tutto il ventre muscolare. Queste strutture sono le responsabili del controllo neuromuscolare mediato dal SN.
Il motoneurone alfa nel controllo neuromuscolare
Il motoneurone spinale è costituito da un corpo cellulare, un assone e numerosi brevi prolungamenti che originano dal corpo cellulare, i dendriti. La sua struttura consente la trasmissione dell’impulso elettrochimico dal midollo spinale al muscolo. Le cellule nervose trasmettono i segnali in un’unica direzione lungo l’assone.
Senza approfondirne eccessivamente la struttura, basta riassumere che l’intera attività muscolare è governata dagli input diretti ai motoneuroni alfa che prendono origine da tre principali distretti: cellule dei gangli delle radici dorsali i cui assoni derivano dai fusi neuromuscolari, dai motoneuroni corticali localizzati a livello della circonvoluzione precentrale, e dagli interneuroni localizzati a livello spinale che inviano input eccitatori e inibitori.
La giunzione neuromuscolare e il controllo neuromuscolare
La placca motoria, o GNM, costituisce l’interfaccia tra la terminazione dell’assone mielinico del motoneurone e la fibra muscolare. Qui l’impulso nervoso da inizio al processo di contrazione muscolare e quindi del controllo neuromuscolare.
L‘eccitazione si verifica solo a livello della giunzione neuromuscolare. L’acetilcolina si lega con il complesso recettoriale posto sulla membrana post-sinaptica e converte lo stimolo elettrico in uno stimolo di tipo chimico. I cambiamenti indotti a livello delle proprietà elettriche di membrana della zona post-sinaptica si traducono nel potenziale post-sinaptico di tipo eccitatorio, o potenziale di placca, che diffonde dalla placca neuromuscolare lungo tutta la membrana sarcoplasmatica extragiunzionale, ed innesca il potenziale d’azione che si propaga lungo la fibra muscolare.
L’enzima acetil-colinesterasi degrada l’aCh nel giro di 5ms; si ha quindi una rapida ripolarizzazione della membrana post-sinaptica che constente l’avvio di un nuovo processo esocitotico al momento dell’arrivo di un nuovo potenziale d’azione.
Potenziale d’azione e a riposo
L’acetilcolina rilasciata dalle vescicole sinaptiche eccita la membrana del neurone post-sinaptico. Se la variazione del potenziale transmembranario raggiunge il valore soglia si genera il potenziale d’azione.
Il flusso di cariche positive all’interno della cellula innalza (depolarizza) il potenziale di membrana di riposo e favorisce la tendenza del neurone a scaricare. Il potenziale d’azione si genera quando numerosi potenziali eccitatori sottosoglia in rapida successione sono in grado di depolarizzare la membrana post-sinaptica sino al valore soglia di -50mV. Con il termine sommazione temporale si indica l’effetto di ripetuti potenziali eccitatori post-sinaptici.
La stimolazione simultanea proveniente da diversi terminali pre-sinaptici che convergono sul medesimo neurone post-sinaptico viene invece definita come sommazione spaziale: se questa è sufficiente a portare il potenziale post-sinaptica a soglia ciò può innescare la genesi di un potenziale d’azione.
La facilitazione e l’inibizione
Il fenomeno della facilitazione neuronale si verifica specificatamente a livello dei neuroni del SNC piuttosto che a livello della giunzione neuromuscolare, dal momento che questa non rilascia neurotrasmettitori inibitori. Un’aumentata facilitazione porta alla piena attivazione dei gruppi muscolari nel corso delle attività di tipo esplosivo ed è alla base del rapido e specifico aumento di forza durante le fasi iniziali dell’allenamento di forza.
Alcuni terminali presinaptici generano impulsi di tipo inibitorio. I neurotrasmettitori inibitori aumentano la permeabilità della membrana post-sinaptica al flusso dello ione potassio e cloro. Una variazione del potenziale di membrana di riposo che si traduce nella genesi del potenziale post-sinaptico inibitorio.
Se lo stimolo sulla membrana post-sinaptica è sufficientemente grande da innescare un potenziale d’azione si verifica l’attivazione simultanea di tutte le fibre muscolari che appartengono alla stessa unità neuromotoria. La contrazione di una fibra muscolare è solo massimale, e non può essere modulata, pertanto anche la stimolazione di un’unità neuromotoria comporta l’estrinsecazione di una forza massimale che risulta ovviamente dell’azione congiunta di tutte le fibre muscolari che si contraggono simultaneamente, con la legge del “tutto o nulla”.
Modulazione della forza
Durante una contrazione muscolare si genera una forza variabile, da moderata fino a massimale, e questa modulazione avviene attraverso due meccanismi:
- aumento del numero di unità motorie che vengono reclutate
- aumento della frequenza di scarica a livello dell’unità motoria
Un muscolo genera una forza di intensità considerevole quando vengono attivate tutte le unità motorie che lo innervano. Il progressivo reclutamento delle unità motorie e la modificazione della loro frequenza di scarica consentono una grande modulazione delle azioni muscolari.
L’attività dell’unità motoria nel controllo neuromuscolare
Attività che richiedono una forza muscolare moderata attivano un numero esiguo di unità motorie. Il loro reclutamento è direttamente correlato all’aumento di forza richiesta per eseguire una determinata azione muscolare. Con l’aumento di forza muscolare vengono coinvolte unità neuromotorie comandate da motoneuroni di dimensioni progressivamente maggiori (principio della dimensione nel controllo neuromuscolare).
Le unità motorie di un muscolo non scaricano tutte nello stesso istante, o altrimenti sarebbe impossibile graduare la forza generata. Un soggetto è in grado di sollevare ripetutamente pesi leggeri più o meno rapidamente, ma all’aumentare del peso la velocità di esecuzione diminuirà necessariamente,
Da un punto di vista del controllo nervoso, il reclutamento selettivo e la modalità di scarica delle unità motorie rapide e lente è il meccanismo di base che permette la modulazione fine delle risposte muscolari. Movimenti rapidi e che sviluppano maggiore potenza attivano unità motorie rapide resistenti alla fatica (tipo IIa) e infine quelle affaticabili (IIb).
Il controllo
Il controllo delle proprietà di scarica delle unità motorie definisce in termini di prestazioni atleti esperti e non esperti. I sollevatori olimpici infatti mostrano una capacità di scarica delle unità quasi sincrona, mentre gli atleti di endurance mostrano un profilo più asincrono.
Certamente, anche la composizione in termini di specifiche unità muscolari concorre alla prestazione di successo di un atleta.
La scarica sincrona delle unità motorie rapide permette al sollevatore di pesi di sviluppare più rapidamente la forza necessaria a svolgere la richiesta motoria.
Propriocettori
Un paragrafo a parte merita quello legato alla spiegazione di quali siano e che funzioni hanno i recettori muscolari tendinei e articolari. Queste strutture rispondono a variazioni di forza, pressione e stiramento che si verificano durante i movimenti.
La sensibilità propriocettiva fornisce istante per istante informazioni su come sta avvenendo un determinato movimento; proprio sulla base di queste informazioni i centri superiori sono in grado di correggere o modificare un movimento in corso.
I fusi neuromuscolari son recettori posti nei muscoli che forniscono messaggi riguardo la lunghezza e la tensione del muscolo (delle fibre muscolari), e sono da considerarsi quindi recettori di allungamento; attraverso un’azione riflessa danno inizio ad una risposta muscolare che contrasta l’allungamento del muscolo. A differenza di questi, gli organi tendinei del golgi si trovano vicino alla giunzione muscolo-tendinea, e rilevano le differenze nella tensione generata dall’attivazione muscolare (quindi la forza sviluppata), piuttosto che l’allungamento muscolare. Essi rispondono con un meccanismo di controllo a retroazione in seguito alla tensione che si genera nel muscolo a seguito dell’allungamento passivo, provocando un’inibizione riflessa, con obiettivo “protettivo”.
Conclusioni sul controllo neuromuscolare
Abbiamo terminato, con questo secondo articolo, la spiegazione fisiologica e le strutture collegate al controllo neuromotorio del movimento.
Quali sono i meccanismi sottostanti all’apprendimento motorio, e come il controllo motorio può essere migliorato tramite l’allenamento?
Bibliografia
- Fisiologia dello sport, McArdle
